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これの続きです。凄く頭痛くなります(笑)。
以前の考察とは異なる見解も書きました。でも要は何に従うかだけなため、
前の考察が全くの間違いで、この考察2が正しいというわけではありません。

研究者が並々ならぬ努力と知恵を絞って、ヌマエビ属に取り組まれているのが、
よくわかりました。主要な↓3つの論文は、私には特に重要で凄いと思いました。
「IKEDA et all. (1996) Tohoku Journal of Agricultural Research 47:37-45.」
「池田実 (1999) 遺伝学的にみたヌマエビの「種」. 海洋と生物. 123:(21)4. 299-307.」
「林健一 (2007) 日本産エビ類の分類と生態 II. コエビ下目(1) 生物研究社.」

林(2007)はuさんに探してもらいましたが見つからず、pさんに拝読させて頂きました。
お二方にお礼を申し上げます。3つの論文を基に更なる考察と、検索表も作りました。
ヌマエビ種群の意味は、ヌマエビ北部-中部グループ9型と、ヌマエビ南部グループの、
10種類からなる、ヌマエビ Paratya compressa species complex を示しています。

Wikipediaヌマエビ(分類の混乱)によると、『池田実らの研究(1999)によって、
ヌマエビ大卵型とヌカエビは同一種「ヌカエビ P. improvisa」にまとめられ、
ヌマエビ小卵型が「ヌマエビ P. compressa」として扱われることになった』とあります。
この文章や他の記述は、林(2007)からの引用や参考が多いと思います。
「池田実らの研究(1999)」に参考文献が記されていないのも、孫引きだと思います。

林(2007)を読むと、池田(1999)が如何にも、混乱していたヌマエビ種群を、
ヌマエビ P. compressa とヌカエビ P. improvisa に整理したように書いてあります。
しかし、池田(1999)は「分類学的に1種とされてきたヌマエビは,遺伝学的には異なる
二つの種の複合であること,頭胸甲上の棘の有無のような分類学的に重要視されている
形質で分けられている形態上のまとまりが,これらの二つの種とは必ずしも一致していない
ことが明らかにされた」とあるだけで、ヌマエビとヌカエビという種類の関係については、
言及していません。むしろ、遺伝と形態が一致しないので、分類できないとも取れます。

林(2007)はヌマエビの模式標本の産地は不明で、模式標本の写真から小卵と見做し、
ヌマエビとしていますが、日本産かすら分からず、模式標本を精査する必要があるのと、
ヌカエビの模式産地は榛名湖としているだけで、両模式標本の比較が記されていません。
分類上の不確定な問題を残しながら、ヌマエビ種群を2種に分けているとも言えます。

林(2007)以後の2009年に、池田氏は↓のような講演要旨を掲載しています。
両側回遊型ヌマエビにおける日本列島集団と琉球列島集団間の遺伝的分化
まずタイトルを「両側回遊型ヌマエビ」としています。両側回遊型ではないヌマエビが
いることを連想させます。更に「ヌマエビ Paratya compressa の南部グループは」とあり、
ヌマエビ Paratya compressa には南部グループ以外もあることを暗に示しています。
これは陸封性のヌマエビ北部-中部グループの存在を示していると私は思いました。

この書き方からだと、旧来の分類でヌマエビとヌカエビは、同種で亜種関係にあるため、
ヌマエビ P. compressa と書けば、これにはヌカエビ P. c. improvisa が含まれます。
林(2007)以後も池田氏は、ヌマエビ P. compressa とヌカエビ P. improvisa とせず、
ヌマエビ P. c. compressa とヌマエビ P. c. improvisa ともせず、
池田(1999)のヌマエビ P. compressa を使用し、未だ分類が未確定で混沌としていると、
読み取ることが出来ると思います。それなのに林(2007)は池田(1999)を主な基として、
ヌマエビ種群を2種にしているため、林(2007)には取り違えがあると考えられます。

ようするに、ヌマエビ種群は、まだ整理されておらず、カオスが続いているのです。
結果として、今なお生き続ける旧来の1種2亜種に従ったり、林(2007)の2種に従ったり、
遺伝的なグループ分けに従ったり、未整理としたり、これらを色々混合したり、
もうごちゃごちゃですが、どれも的に矢は刺さっていると思います。
的の中心に一番近いのは、未整理だと思います。整理完了までは大変そうです。

それはヌマエビ北部-中部グループ9型は、1つの種ではなく、隠蔽種群の可能性もあり、
ヌマエビ南部グループをヌマエビ P. compressa とし、ヌマエビ北部-中部グループ9型を、
ヌカエビ P. improvisa とする2種では済まない恐れもあり、完全な整理を目指すと、
未記載種・亜種の可能性も、一緒に検討する必要があります。例えば琵琶湖型は中卵で、
差異が明確なため、新種(亜種)記載も可能かもしれませんし、遺伝的に大きく離れた、
北部グループと中部グループも、後に形態形質の差異が、見つかるかもしれません。

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実用的・暫定的・便宜上という感じで言えば、卵サイズは遺伝的にも符合します。
ヌカエビ P. c. improvisa の模式産地である群馬県の榛名湖は、
ヌマエビ北部-中部グループ関東型で、卵サイズは大卵に当たります。
榛名湖へヌマエビ南部グループ(小卵)の進入は、普通に考えると無いため、
関東型の上位階層であるヌマエビ北部-中部グループを、ヌカエビ P. compressa とし、
ヌマエビ南部グループをヌマエビ P. compressa とすることは、細かいことに目を瞑ったら、
まあ問題は少ないのではないかと思われます。それを踏まえて検索表は作りました。
ただし、実用的・暫定的・便宜上で無い場合は、ヌマエビ北部-中部グループ9型と、
ヌマエビ南部グループという池田(1999)の見解に私は従います。

それでは実際に当てはめて見ましょう。写真左は和歌山県産です。
第1歩脚の腕節が、写真からは難しい。更に窪むかどうかは顕微鏡の世界か。
小笠原産じゃないから、もう次へ進みます。この時点でオガサワラヌマエビではない。
ということは言い切れなくなります。卵サイズは抱卵していないから次へ。
頭胸甲上棘数は、運悪く手前の水滴で、数えられないが、1本以上はある。
それでは同定できないので、ここで終了です。分類上は未同定ということです。

写真右は琵琶湖産です。これも第1歩脚の腕節が、写真からは難しく、抱卵していない。
頭胸甲上棘数は、たぶん2本ではないだろうか。これも正確ではないため、
標本化して顕微鏡で要確認しないと。仮に2本として、額角上縁棘数は全部確認できず。
10本以上はありそうだけど、28本はないだろうから、分類上は未同定で終了です。
分類上に重要な形態形質から同定を試みると、2産地とも未同定となりました。

未同定は嫌だ。という場合に、分布同定という、反則技があります。
和歌山県にはヌマエビしか分布しないため、沿岸河川で捕ったしヌマエビで良いだろう。
琵琶湖にはヌカエビしか分布しない。天ヶ瀬ダムが出来る前の1964年以前であれば、
ヌマエビが分布する可能性もあるが、この個体は2011年に採集したので、
47年も生き続ける個体はいないと仮定すれば、ヌカエビで良いかなとなります。
しかし、分布同定は形態比較をしないため、移入の同属他種の存在を無視しています。
外来エビは生息しない勝手な前提のため、反則技では同定という勝利は挙げられません。
それでも分類屋さん以外が、これはヌマエビだヌカエビだ。とするのは問題ないでしょう。
これはノンガターレーンでボウリングするようなものです。どれかピンには当たります。

ネット検索すると、ヌカエビ P. compressa とヌカエビ P. improvisa は、
「模様を見れば見分けは簡単」と、豪語されているページを見つけました。
これはヌマエビやヌカエビと、決め付けた個体を集めて、模様の比較を行っているため、
分類的や遺伝的な裏付けが全くないのです。分類的には第1歩脚の腕節から確認し、
確実に同定できた種だけを選び、その上で模様の比較をする必要があるのです。

理想を言えば、ヌマエビ北部-中部グループ9型とヌマエビ南部グループの10種類から、
まとまった数(仮に30個体)をサンプリングし、全てごちゃ混ぜにし(300個体)、
模様だけで2種に分けます。それを分類的や遺伝的に調べて、全て正解であるならば、
模様という形質は、決定的な特徴として使える、裏付けが取れたと言えると思います。

裏付けがない場合は「模様を見れば見分けは簡単」や「模様から典型的なヌカエビ」は、
根拠に欠けるため、言い過ぎでしょう。私はこちらのツイートと同じ考え方です。
日淡とカワニナ科は、それなりに知識を得たつもりですが、ここを見れば同定できる、
確実にこの種類だと思っても、慎重に記事1記事2のように答えることが多いです。
これは何々という種類です。と答えるときは、その個体を確り見て同定したときで、
他は何々だと思います。がほとんどです。過去にここでも少し書いています。

ヌマエビ属は無知なため、中途半端な知識もなく、気軽にテキトーなことを書きました。
おそらく本当に深く知ると、この記事が恥ずかしくなって、消したくなると思います…。

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和歌山県の河川で採集したヌマエビ南部種日本列島集団です。
ヤマトヌマエビの記事で、3枚目の個体です。4枚目も4個体がこの種類かな。
この長い和名は何や。と思われた方は、ヌマエビ類の考察をご笑覧下さい。
学名は Paratya compressa としたら、単純で楽なんだけど、
そこまで言及できる材料が無いので、 P. sp. か P. c. subsp. でしょうね。

旧来のヌマエビとヌカエビは、隠蔽種群としておくのが、一番な気もします。
ヌマエビ種群 Paratya compressa species complex です。
分布と生態が最大の特徴で、形態からは同定できないし、これは何々だなんて、
確りした根拠が無いので、怖くて言えません。言う方は重宝がられるでしょうが…。
カワリヌマエビ属の一種に見習って、ヌマエビ属の一種という表記も良いでしょうね。

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額角の写真も貼っておきます。
ヌマエビ種群の同定に使えるかすら分からないですが…。

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上からです。どうしても模様や色に目が行きますが、模様は標本にしても不変なものと、
生体だから発現するものとがあり、後者は決定的ではなく、傾向的な特徴なことが多く、
そこばかりに注目すると、誤同定や迷宮入りします。でも同定したくなりますよね。
ここまで難解なものは、無理に同定する必要ないんです。未同定はむしろカッコイイです。
何も分からないからではなく、わかっているからこそ、未同定にするのですから。


追記 2013年1月31日
日本列島集団と琉球列島集団は遺伝的距離が近いため、
あえて集団名を書く必要はないと判断しました。
南部種を池田氏の示し方に従い、南部グループと改めました。

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ヌマエビの記事に、にいつまさん(2013/01/11)から、ヌカエビというご指摘を頂きました。
写真は同じ個体です。調べれば調べるほど、厄介な状態みたいで、しんどかったです。
これがヌマエビかヌカエビか、それも大事ですが、ここでは考察を楽しみたいと思います。
オガサワラヌマエビのことは、異所的な別種なため、ここでは考えないことにします。

日本産ヌマエビの地理的分布と種内分化に関する遺伝学的研究(1994年)
↑まとめを抜粋「日本産ヌマエビは遺伝的に均一な集団として存在するのではなく、
遺伝的および形態的に分化した北部、中部、南部の3大グループに分けられ、
これらの3大グループは亜種レベル以上に分化した10の地域集団から構成され、
さらにそれぞれの地域集団は各地に独立した繁殖集団より構成される
という階層構造を持つことが示された。」とあります。

ここで言う3大グループとは、種を指していると思われます。図4を見て下さい。
すなわち、ヌマエビ北部種(2亜種)、ヌマエビ中部種(7亜種)、ヌマエビ南部種(亜種なし)。
2年後に同じ方が出された論文↓に名称が記されていました。
Genetic and morphological analysis of...omitted(1996年)
ヌマエビ属
├ヌマエビ北部種
│├日本海集団
│└太平洋集団
├ヌマエビ中部種
│├関東集団
│├北陸集団
│├山陰集団
│├周枳集団
│├東海集団
│├高岡集団
│└琵琶湖集団
└ヌマエビ南部種
日本産(小笠原除く)ヌマエビ属は、3種9集団(亜種)に相当するものがいるようです。

このため旧来のヌマエビ Paratya compressa compressa
ヌカエビ P. c. improvisa という1種2亜種の関係では示せず、
ヌマエビ南部種はヌマエビ P. compressa とし、
ヌマエビ北部種はヌカエビ P. improvisa とし、
2種として扱うことが増えたのだと思います。分布的に重なるところがあるため、
同所的な亜種関係はありえず、形態的差異が小さくても、2種とするのは当然ですね。

そして日本産(小笠原除く)ヌマエビ属を、ヌマエビとヌカエビという2種にする場合は、
ヌマエビ中部種は別種だが、遺伝的にどちらかといえば、ヌカエビに近縁なため、
第3の種として P. sp. とはせず、ヌカエビにまとめてしまっているのでしょう。

それでは3種いることが判明しているのに、なぜ20年近く経っても混乱しているのか。
おそらくヌマエビ中部種が、遺伝的に判別可能でも、分類学的には形態的差異が必要で、
ヌマエビとヌカエビの模式標本を検証できたとしても、3種のうちどれに該当するか、
判別が難しくて、放置されているのが現状かなと想像します。分類学あるあるですね。

さて、私の見解が正しければ、冒頭のこれが最も的に近いのは、
ヌマエビ中部種琵琶湖集団 P. sp. subsp. ということです。

ちなみに、琵琶湖でヌカエビの記録は見たことがありません。おそらく無いでしょう。
琵琶湖生物多様性画像データベースでもヌマエビだけ記されています。
また、滋賀県RDB(2010年版)では、ヌマエビ P. c. compressa とし、
亜種としてヌカエビ P. c. improvisa という旧来の説明が書かれています。

これは20年近く前の論文を知らないのでしょうか。この2つを書かれた西野先生は、
面識があり、論文もいつくか拝読しましたが、普通に考えると、ありえないです。
そう考えると、分類学的にカオスなため、無難に旧来の分類に、従ったのだと想像します。
学名の変更が記された論文はないはずで、旧来の分類は今なお生き続けているため、
学名の未確定な情報の扱いを無視するのは、ある意味ではこれも正しいと思います。

結局は何に従うかです。その判断は個々にあります。
私はヌマエビ中部種琵琶湖集団 P. sp. subsp. と暫定結論することにしました。
これはヌカエビとご指摘下さった、にいつまさんが間違っているとかではありません。
現段階では正解が複数あり、様々なことを鑑みて、その選択の1つとして判断しました。

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これは1枚目の写真と同じ場所で、同じ日に捕れたカワリヌマエビ属の一種です。
先日もエビ2種を県指定外来種に追加へという記事がありました。
「琵琶湖在来のヌマエビ」と記されていますね。わかりやすくていいなぁ…。

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ヤマトヌマエビの記事で、たぶんミゾレヌマエビと書いた個体です。
今見ると、どこがミゾレだと、言いたくなります。気にはなっていたんですと言い訳。
これはヌマエビ南部種だと思います。ヌマエビ記事の訂正と、新記事を近々に作ります。
本来であれば専門屋さんに、同定依頼をお願して、客観的な判断を仰ぐところですが、
淡水甲殻類屋さんに、知り合いがほとんどいないことに気付きました。。。疲れました。
(ヌマエビ類の考察2へつづく)

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2012年10月14日に三重県の汽水域で採集したコブシアナジャコ Upogebia sakaii です。
「伊谷行 (2012) コブシアナジャコ. 日本ベントス学会(編), 干潟の絶滅危惧動物図鑑
 海岸ベントスのレッドデータブック. 東海大学出版会, p. 183.」によると、
コブシアナジャコの分布は、和歌山県、徳島県、高知県、鹿児島県、沖縄県とあります。
また、本州,四国の産地は5ヵ所以内。すなわち、和歌山県、徳島県、高知県で5ヵ所以内。
私が捕った写真の個体は三重県産です。おそらく北限・東限を更新したと思います。
三重県の他水域でも、見かけた記憶があるため、まだ見つかるかもしれません。

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本種の特徴である、鉗脚の上面が深紅で美しく、鋭い棘が目立ちます。

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正面から見ると、何かとぼけた顔をしています。

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腹側から撮影。汽水魚水槽に入れてから、背側を撮影していないことに気付きました…。
こういう分散できる生物は、黒潮影響地域の沖縄県から茨城県(もしくは福島県)までの、
どこで見つかっても、不思議ではありません。ただ、基礎的な記録は必要かもしれません。

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愛知県の汽水域で採集したオサガニです。
これは昨日採集しました。呆然とするほどの土砂降りで、長ズボンをめくって、
半ズボンで道を歩くほどでした。ついつい「干潟雨泣」ってツイートしてしまった。
止んだと思ってやっていると、また土砂降りで、その後はカンカン照りでした。

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目的のチワラスボB種は捕れませんでしたが、運転免許証入りの財布が捕れました。
一応然るべき対処をしましたよ。オサガニはどこでもいると、高を括っていたけど、
何年も見かけず、ここであっさり捕れ、一番喜んで撮影したのがこの個体です。
魚はガンテンイシヨウジ、ウロハゼ、スジハゼA種、ヒモハゼ、アベハゼ、チチブ、
シモフリシマハゼ、トビハゼなど。増水で川の流れが速く、軟泥でしんどかったですっ。