スゴモロコ or コウライモロコ 項目 同定 ├フナ類 ├タナゴ類 ├ヌマムツ or カワムツ ├ホンモロコ or タモロコ ├カワヒガイ or ビワヒガイ ├カマツカ種群 ├スゴモロコ or コウライモロコ ├ドジョウ or カラドジョウ ├ニシシマドジョウ or トウカイコガタスジシマドジョウ ├ナマズ or タニガワナマズ ├アカザ種群 ├キタノメダカ or ミナミメダカ ├カジカ種群 ├ウキゴリ類 └カワヨシノボリ or クロダハゼ類 　└トウヨシノボリの混迷 コウライモロコはスゴモロコと同じ種類だと思います 細谷は1983年にスゴモロコ(愛知県〜琵琶湖〜広島県産)とコウライモロコ(韓国産)を形態比較し、 琵琶湖産は脊椎骨数が多くスゴモロコ、他は韓国産に似ているなどの理由からコウライモロコとしました。 1989年には図鑑という形で、スゴモロコとコウライモロコを掲載し、その違いはスゴモロコよりもコウライモロコは、吻が丸く全体が太短いとされました。 それに対して2006年に当ページにおいて、スゴモロコとコウライモロコは形態形質から識別不可能で、亜種関係としての分類は懐疑的という内容を記しました。 2007年には柿岡諒らが「スゴモロコとコウライモロコは、遺伝的にも形態的にも明確に区別をすることができなかった」との発表がありました。 口髭と上顎長 ※分布(琵琶湖産)からスゴモロコ ※分布(兵庫県・三重県・愛知県産)からコウライモロコ 体高と体長 ※分布(琵琶湖産)からスゴモロコ ※分布(三重県・岐阜県産)からコウライモロコ 細谷は日本産魚類検索3(以下、魚類検索3))でスゴモロコ「口髭は上顎長の2/3程度。体高は体長の19％以下。」、 コウライモロコ「口髭は上顎長とほぼ同じか、それより長い。体高は体長の20％以上。」としています。 実測とは異なり、画像からの判断ですが、両方とも重複して識別できません。 これは琵琶湖にコウライモロコ、それ以外にスゴモロコが移入しているという証明ではなく、識別形質として使えないのだと思われます。 また、口髭は上顎長の2/3程度、体高は体長の20％以上という、両者の特長が混じる個体も希ではありません。 両者は同亜種だと思われます。新種記載の早いスゴモロコを残し、コウライモロコはシノニムとするべきです。 琵琶湖と淀川は同じ川 基本的に種関係は生殖的隔離(同所的に生息していても交雑しない)があり、 亜種関係は地理的隔離によって、交雑機会がないだけで、生殖的隔離はありません。 スゴモロコとコウライモロコは亜種関係とされています。 琵琶湖にスゴモロコ、淀川に中間型、支流(木津川・桂川)にコウライモロコが生息するとされています。 琵琶湖→瀬田川→宇治川→淀川と名前を変えて、上流から下流へ流れるだけで同じ川です。 上流にスゴモロコ、下流に中間型、支流にコウライモロコで、亜種関係(同種別亜種)が成立するはずがありません。 仮に琵琶湖から淀川へスゴモロコ、支流からコウライモロコという、一方通行の流下があった場合、 交雑によって中間型が成立する可能性はありますが、 大峯ダム建設前(1924年以前)は、大阪湾から琵琶湖へボラの遡上があったようです。 これは淀川の中間型やコウライモロコが、スゴモロコの生息する琵琶湖へ遡上し、 琵琶湖にも中間型やコウライモロコが生息する疑いもあります。 地理的隔離されておらず、往来の可能性があるにも関わらず、スゴモロコは琵琶湖固有亜種というのは疑問です。 細谷(1983)は淀川で中間的形態を示すような個体は少ないとしていますが、 日本の淡水魚(1989)では淀川を中間型としています。この根拠は見つけられませんでしたが、 分布の境界で両亜種が交雑化している方が、都合が良かったのではないかと想像します。 コウライモロコは濃尾平野、和歌山県〜広島県に分布するとされますが、その間にスゴモロコの分布する琵琶湖を挟んでいます。 琵琶湖が閉鎖水域であれば、亜種関係も成立しますが、大阪湾まで繋がっています。 地理的に一帯となっている亜種関係の分布域で、挟まるように別亜種が登場するというのは、普通では考え難いことです。 更に琵琶湖がスゴモロコで、淀川が中間型だった場合、その中間の瀬田川や宇治川はどうなのか、どこから中間型が始まるのか、 そもそも境などないのではないかと思えてしまいます。ようするに、分布からしても亜種関係が成立しません。 遺伝的系統 鈴鹿山脈を境に、西側の琵琶湖〜岡山県、東側の伊勢・三河湾周辺の2集団に分かれるようですが、その程度は種・亜種レベルの違いはないと思われます。 スゴモロコ・コウライモロコ(日本産)とコウライモロコ(韓国産)はやや分岐が深く、これは別物として扱う必要があるかもしれません。 但し、コウライモロコのホロタイプは北朝鮮産なため、トポタイプの解析結果が世に出る日は、まだずっと先かもしれません。 スゴモロコとコウライモロコの形態差異は曖昧 スゴモロコ Squalidus chankaensis biwae (Jordan and Snyder, 1900) は、 琵琶湖の松原(彦根市松原町?)産を Bobio biwae として新種記載。 コウライモロコ Squalidus chankaensis tsuchigae (Jordan & Hubbs, 1925) は、 北朝鮮の平壌川(大同江?)産を Gnathopogon tsuchigae として新種記載。 それぞれ別属別種として記載され、その後に Bănărescu and Nalbant (1973) によって、両者は同種別亜種とされました。 その際に識別形質として、スゴモロコ「側線鱗数37〜41(38〜41)枚、尾柄は円筒形で、尾柄長は肛門高(肛門〜背縁の距離?)とほぼ同じ。」、コウライモロコ「側線鱗数34〜40(36〜39)枚、尾柄はやや潰れていて、尾柄長は肛門高(肛門〜背縁の距離?)よりも幅が広い。」としています。 側線鱗数は38〜39枚で重複しています。尾柄はスゴモロコのホロタイプと、 コウライモロコのホロタイプを比べると、 保存状態の違いの様にも見えますし、コウライモロコの尾柄長が正確に測れるのか疑問です。 また、ほぼ同じと、よりも幅が広い、という曖昧な表現は、僅かに幅が広い場合に、どちらとも言えるため、識別できません。 コウライモロコ(韓国産)は学名や참몰개で画像検索し、 コウライモロコと思われる個体のみ確認しましたが、スゴモロコ・コウライモロコ(日本産)との明確な差は見つかりませんでした。 例えばこちらを拝見すると、 コウライデメモロコ?とされている画像は、 コウライモロコ(韓国産)だと思われ、口髭は上顎長の2/3程度で、スゴモロコと一致します。琵琶湖のスゴモロコが韓国に移入されたとは考え難く、韓国産でも口髭と上顎長の関係は、識別形質にならないということでしょう。 北朝鮮産はホロタイプ画像しか確認していませんが、仮に遺伝的系統にやや差があったとしても、形態差異はほとんど無いと思われます。 コウライモロコ(北朝鮮産・韓国産・日本産)は、スゴモロコのシノニムとしか思えません。 縦列鱗数と側線鱗数 縦列鱗数は側線が無いか不完全な場合に、側線と同様の鱗数を数えたもので、 スゴモロコとコウライモロコは側線が完全にあるため、縦列鱗数という表記は間違いで、側線鱗数を数えて比較します。 魚類検索3で側線鱗数はスゴモロコ(39〜41枚)、コウライモロコ(37〜40枚)とされています。 37・38・41枚は重複せず、同定が可能なように見えますが、これには注意が必要です。 側線鱗数は鰓孔の上端付近〜尾鰭まで全て数える旧式、鰓孔の上端付近〜下尾骨の後端まで数える新式(近年主流)、2つの数え方があります。 新式に比べて旧式は2〜3枚ほど増えます。 スゴモロコは原色淡水魚類検索図鑑(1963)が旧式39〜41枚、魚類検索3(2013)が新式39〜41枚で全く同じです。 おそらく魚類検索3は原色淡水魚類検索図鑑(もしくは日本のコイ科魚類)からの引用だと思われます。 そのため魚類検索3の新式に合わせるのであれば、(36)37〜38(39)だと思われます。 実際に新式で何個体か計数すると、琵琶湖(流入河川)でも38枚が出るなど、2〜3枚ほど少なかったです。 スゴモロコ・コウライモロコの側線鱗数は、新旧が入り混じっているため、現状では使えないと思います。また、イトモロコやデメモロコも同様です。 脊椎骨数と鰓耙数 スゴモロコ(脊椎骨数37〜39、鰓耙数5〜8)、コウライモロコ(脊椎骨数36〜38、鰓耙数6〜11)は、 どちらも内部形態なため、外部から識別することは困難です。 細谷(1983)は脊椎骨数の違いを重く見ていますが、36・39の場合しか識別が出来ず、淀川産は36〜39とされています。 鰓耙数は5・9・10・11の場合は識別可能ですが、コウライモロコの最小値6と最大値11が約1.83倍もあるため、 個体差が大きい計数形質と考えられ、亜種としての識別形質に成りえるのか疑問です。 図鑑の解説と写真が異なる 細谷は日本の淡水魚(2015)で、口髭と上顎長の関係を、 スゴモロコは上顎長の2/3、コウライモロコは上顎長と同じとしています。 スゴモロコとする147ページ下方の写真は、上顎長とほぼ同じです。 また、コウライモロコとする148ページ上方と149ページ下方の写真は、上顎長の2/3程度です。 口髭と上顎長の関係が使えないことを自ら証明しています。 日本魚類館(2018)の105ページでも、解説と写真が合っていません。 このように一番の同定キーが使えないというのが現状です。 デメモロコのレクトタイプがスゴモロコという大問題 細谷ら(2015)の発表によって、判明した分類学的な問題。 デメモロコ Squalidus japonicus japonicus (Sauvage, 1883) は、 琵琶湖周辺(ounagui?)から採集した4個体をシンタイプとして新種記載。 Bănărescu and Nalbant (1965) はレクトタイプとしてM.N.H.N. A 6496を指定。 しかし、細谷らの調査でレクトタイプはスゴモロコ、パラレクトタイプ(3個体)はデメモロコであることが判明。 簡単に説明すると、デメモロコ4匹を新種記載し、そのうち1匹を模式標本としたが、それはスゴモロコで、残りの3匹はデメモロコだったという訳です。標本写真から私もこの同定を支持します。 また、記載論文の計数形質などは、両者が混じっているため、使い難い情報と成りました。 デメモロコ S. j. japonicus (Sauvage, 1883) のレクトタイプは、 スゴモロコ S. c. biwae (Jordan and Snyder, 1900) のホロタイプと同一種類であるため、 先取優先から S. j. japonicus の学名は、これまでスゴモロコと呼ばれていた種類に当てられます。 また、デメモロコはシノニムとされていた Gobio mayedae Jordan and Snyder, 1900 の復活や、 同時にコウライデメモロコ S. j. coreanus (Berg, 1906) の変更など、様々な検討が必要です。誤ったレクトタイプ指定という1つのボタンの掛け違いで、 大きな整理が必要になることは確実です。その決着が付くまで、当サイトでは従来の分類に従います。 日本産スゴモロコ属 コイ科 Cyprinidae └ カマツカ亜科 Gobioninae    └ スゴモロコ属 Squalidus Dybowski, 1872        ├ イトモロコ種 Squalidus gracilis (Temminck and Schlegel, 1846)        │└ イトモロコ亜種 Squalidus gracilis gracilis (Temminck and Schlegel, 1846)        │             │             │             │             │             │             │             │             │             ├ chankaensis種 Squalidus chankaensis Dybowski, 1872        │├ スゴモロコ亜種 Squalidus chankaensis biwae (Jordan and Snyder, 1900)        ││         ││         ││         ││         ││         ││         ││         ││         ││         │└ コウライモロコ亜種 Squalidus chankaensis tsuchigae (Jordan & Hubbs, 1925) synonym        ├ デメモロコ種 Squalidus japonicus (Sauvage, 1883)        │└ デメモロコ亜種(デメモロコ琵琶湖型) Squalidus japonicus japonicus (Sauvage, 1883)        │             │             │             │             │             │             │             │             │             └ 標準和名なし種(デメモロコ濃尾型) Squalidus sp. 科名 属名 種小名 亜種小名 命名者名 命名年 従来 → 現在 自然分布 移入 イトモロコ → イトモロコ 愛知県〜五島列島福江島。 静岡県や関東地方など。 スゴモロコ → スゴモロコ 愛知県〜琵琶湖〜広島県産。 国外では朝鮮半島。 全国的。 コウライモロコ デメモロコ → → デメモロコ琵琶湖型 琵琶湖水系(滋賀県のみ)。 神奈川県(最下方、 KPM-NR 59380)。 デメモロコ濃尾型 濃尾平野と伊勢平野北部(絶滅?)。 矢作川水系と長良川水系の一部は疑い。 2003年に｢デメモロコ濃尾型｣を作成し、 デメモロコの琵琶湖産と濃尾平野産は、形態形質から識別可能と証明し、 2007年に柿岡諒らが「伊勢湾周辺産デメモロコはミトコンドリアDNAにおいて多系統的であり，琵琶湖産デメモロコと特に近縁ではなかった」との発表がありました。 デメモロコは琵琶湖型と濃尾型の2型(別種もしくは別亜種の可能性が高い)とし、 先述したようにコウライモロコはスゴモロコのシノニムと見なしました。 ここでは日本産スゴモロコ属を、イトモロコ、スゴモロコ、デメモロコ琵琶湖型、デメモロコ濃尾型の4種3亜種(4種類)とします。 側線上方横列鱗数 イトモロコの側線鱗は、その上下の鱗よりも、やや大きい特徴もありますが、生体では見辛いことも多いです。 側線上方横列鱗数とは、背鰭起部(背鰭の前)から後下方へ、側線鱗(側線のある鱗)の手前までの鱗数です。 それが4枚ならばイトモロコ。5〜6枚であればスゴモロコ、デメモロコ琵琶湖型、デメモロコ濃尾型の何れかです。 背鰭起部の前方にある鱗は、反対側にもまたがってあるため、0.5枚という数え方もありますが、ここでは1枚としています。 牧(1996)はスゴモロコ5〜6(最頻値5)枚、コウライモロコ4〜6(最頻値5)枚、デメモロコ5〜7(最頻値6)枚としていますが、 コウライモロコの4枚は希だと思います。 眼と鰓蓋 眼は暗色の縁取りで、実際よりも小さく見えるため、眼窩(眼球の入る穴)を確認して下さい。眼と眼窩はほぼ同じです。 魚を真横から見て、眼と鰓蓋を比較します。 鰓蓋は厳密な定義とは異なりますが、瞳の中心よりも後ろの、青線で囲った場所とします。 眼と比べて鰓蓋は、スゴモロコ、イトモロコ、デメモロコ濃尾型、デメモロコ琵琶湖型の順に広いです。 スゴモロコとデメモロコ琵琶湖型は顕著に異なるため、この特徴だけで識別は容易だと思います。 デメモロコは眼が出ている(＝眼が大きい)と、勘違いされやすい和名ですが、 実際はスゴモロコの方が眼は大きいです。 傾向的な特徴からの簡易比較 これらだけを拠り所にすると例外を誤同定します。詳細は｢デメモロコ濃尾型｣。 4種類のうち側線上方横列鱗数、眼と鰓蓋という2つの特長で分けられないのは、デメモロコ琵琶湖型とデメモロコ濃尾型です。 画像にある複数の傾向的な特徴から、ある程度は同定できますが、 下顎の形状と「肛門臀鰭間÷口髭間＝％」デメモロコ濃尾型51〜76％、デメモロコ琵琶湖型81〜114％は決定的な特徴です。 スゴモロコ×デメモロコ琵琶湖型や スゴモロコ×デメモロコ濃尾型など交雑個体も存在します。 デメモロコ濃尾型とコウライデメモロコ S. j. coreanus (Berg, 1906) は酷似しますが、 後者は側線が直線的で、やや眼が大きく、眼下の幅が狭い傾向があります。 側線上方横列鱗数 4 5 6 7 イトモロコ スゴモロコ デメモロコ琵琶湖型 デメモロコ濃尾型 眼と鰓蓋 2 3 イトモロコ スゴモロコ デメモロコ琵琶湖型 デメモロコ濃尾型 全長(cm) 0-7 8 9 10 11 12 13 14 イトモロコ スゴモロコ デメモロコ琵琶湖型 デメモロコ濃尾型 生息水域 上流 中流 下流 河口 琵琶湖 イトモロコ スゴモロコ デメモロコ琵琶湖型 デメモロコ濃尾型 スゴモロコ属は1883年から現在まで、誤同定が散見され、分けるべき物を分けず、分けなくて良い物を分け、 それを基に記された情報は、使い難いものと成っています。 また、イトモロコと亜種関係にあるホソモロコ S. g. majimae や デメモロコ琵琶湖型と亜種関係にあるコウライデメモロコ S. j. coreanus は、 遺伝的系統が近縁ではないようです。 スゴモロコ属は大規模な分類学的整理が必要だと思います。 参考・引用文献　※不備がある場合は改めますのでお手数ですがご連絡ください。 □ 日本産魚類検索 全種の同定 第三版　中坊徹次編　東海大学出版会　2013 □ 山渓カラー名鑑 日本の淡水魚　川那部浩哉・水野信彦編 監修　山と渓谷社　1989 □ 山渓カラー名鑑 日本の淡水魚 2版　川那部浩哉・水野信彦編 監修　山と渓谷社　1995 □ デメモロコ濃尾型 □ 日韓ちゃんぽん □ Muséum national d'Histoire naturelle □ Field Museum □ GBIF □ 天ヶ瀬ダム魚類等遡上・降下影響評価に関する報告書 □ 第44回魚類自然史研究会要旨集　2007 □ 第61回魚類自然史研究会要旨集(ボテジャコ20号)　2015 □ 魚類学雑誌 45巻2号:115-119　日本魚類学会　1998 □ 淡水魚 9号　財団法人淡水魚保護協会　1983 □ 山溪ハンディ図鑑15 日本の淡水魚　細谷和海/監・編 内山りゅう/写真　山と渓谷社　2015 □ 日本のコイ科魚類　中村守純　資源科学研究所　1969 □ 小学館の図鑑Z 日本魚類館　中坊徹次/編・監修　小学館　2018 □ 原色淡水魚類検索図鑑 8版　中村守純 著　北隆館　1993 □ 日本の希少な野生水生生物に関する基礎資料 �V　社団法人日本水産資源保護協会　1996 □ Tang et al. (2011) Phylogeny of the gudgeons (Teleostei: Cyprinidae: Gobioninae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 61: 103-124. □ Tabata et al. (2016) Phylogeny and historical demography of endemic fishes in Lake Biwa: the ancient lake as a promoter of evolution and diversification of freshwater fishes in western Japan. Ecology and Evolution, 6, 2601-2623. □ Jeon et al. (2018) The genetic structure of Squalidus multimaculatus revealing the historical pattern of serial colonization on the tip of East Asian continent. Scientific reports 8:10629 □ Bănărescu and Nalbant (1973) Pisces, Teleostei. Cyprinidae (Gobioninae). Das Tierreich v. 93. i-vii + 1-304. □ Bănărescu and Nalbant (1965) Studies on the Systematics of Gobioinae (Pisces, Cyprinidae). Revue Roumaine Biol., Ser. Zool., 10(4): 219-229, figs. 1-9. □ Jordan and Snyder (1900) Proc. U.S. nation. Mus., Washington, 23:340; pl. □ Jordan and Hubbs (1925) Mem. Carnegie Mus., Pittsburgh, 10(2): 170. □ Sauvage (1883) SAUVAGE, Bull. Soc. philom., Paris (7) 7:4. 項目 同定 ├フナ類 ├タナゴ類 ├ヌマムツ or カワムツ ├ホンモロコ or タモロコ ├カワヒガイ or ビワヒガイ ├カマツカ種群 ├スゴモロコ or コウライモロコ ├ドジョウ or カラドジョウ ├ニシシマドジョウ or トウカイコガタスジシマドジョウ ├ナマズ or タニガワナマズ ├アカザ種群 ├キタノメダカ or ミナミメダカ ├カジカ種群 ├ウキゴリ類 └カワヨシノボリ or クロダハゼ類 　└トウヨシノボリの混迷